POXVIREN                        

Pockenviren sind die größten bekannten Viren, mit linear doppelsträngiger DNA, die Säuger und Vögel (Chordopoxviridae) und auch Insekten (Entemopoxviridae) befallen.

Ihre wissenschaftliche Geschichte ist eine der ältesten, was mit den Pockenepidemien und den Versuchen zu "Vaccinieren" erklärlich ist.

Sie besitzen eine innere und eine äußere Hülle um das Capsid, das den DNA-Doppelstrang mit assoziierten Proteinen in einer S-förmigen Faltung beinhaltet.

Da sie ein Menge Steuerproteine mitbringen bzw. selbst produzieren, können sie sich im Zytoplasma leicht vermehren.

Sie besitzen viruskodierte Enzyme für die Transkription und posttranskriptionelle Modifikation der mRNAs und für die DNA-Synthese.

Frühe Transkription im Capsid.

Einteilung

Unterfamilie Genus Mensch Tiere
Chordopox-  
viridae
Orthopoxvirus Varioloavirus    
Vacciniavirus
Kuhpockenvirus
Affenpockenvirus
Kaninchenpockenv.
Kamelpockenvirus
Parapoxvirus Pseudokuhpockenv.
Stomatitis papulosa
Ekthyma beim Schaf
Avipoxviren Pockenvirus von
- Kanari
- Taube
- Geflügel (Hühner)  
- Truthahn
Capripoxvirus Schafpockenvirus
Ziegenpockenvirus
Leporipoxvirus Myxomvirus
Fibromatosevirus d.
Hasen, Kaninchen,
Eichhörnchen
Suipoxvirus Schweinepockenvirus
Molluscipox-
virus
Molluscum-
contagiosum
Yatapoxviren Tanapocken
Yabapocken
Tanapockenvirus
Yabapockenvirus
Entemopox-
viridae
Entemopoxv. A
Entemopoxv. B
Entemopoxv. C
Pocken d. Käfer,
Schmetterlinge u.
Dipteren

Morphologie

Größe: 200 - 400 nm, also auch in einem sehr guten Lichtmikroskop zu erkennen.

Form: rechteckig bis oval,

Behüllung: extrazellulär mit 2, intrazelluär mit einer Hülle.

       

Die Partikel werden als "komplex" beschrieben, da sie mehr als 100 verschiedene Proteine beinhalten.

Die beiden Lateralkörper sind in ihrer Funktion nicht bekannt, eventuell handelt es sich dabei nur um Artefakte bei der Präparation.

Viraler Lebenszyklus

Genom

Das lineare, doppelstängige Genom besteht aus 130 - 300.000 Basenpaaren (BP), deren Enden durch kovalente Bindungen verbunden sind.

Beide Enden zeigen eine "inverted terminal repeat" (ITR) Struktur, die ca. 10.000 BP  lang ist.

Es kodiert  auf beiden Strängen für ca. 200 Proteine, wobei sich zwischen den Leserahmen kurze, nichtkodierte Sequenzen befinden.

Die Gene der frühen bzw. späten Replikationsphase sind jeweils in Gruppen angeordnet.

Replikation

Die Aufnahme des Virus geschieht durch Fusion der äußeren Virushülle mit der Zellmembran oder durch Endozytose nach Bindung auf der Oberfläche. Das Capsid liegt auf alle Fälle später frei im Zytoplasma vor.  

Ein mitgeführtes Protein sorgt sofort dafür, daß die DNA- und RNA-Synthese abgeschaltet wird, was auch die zelleigene Proteinsynthese zum Erliegen bringt.

Noch im Capsid kommt es zur Transkription der "frühen" Gene, die durch mitgeführte Enzyme vermittelt wird. Dies geschieht in mikroskopisch sichtbaren "Virusfabriken", Guarnierische EK genannt.

Ungefähr die Hälfte der Gene wird hierbei transkribiert, dann am 5' Ende mit einer CAP-Gruppe versehen und das 3' Ende polyadenyliert. Zwei hierbei entstehende Proteine sind für die Induktion der intermediären und "späten" frühen Gene von Bedeutung.

Hierbei scheint ein proteolytisches Protein zu entstehen, das das Capsid durchlöchert, wodurch der Inhalt, also auch die mit Proteinen komplexierte DNA, ins Zytoplasma entweicht.

Die DNA-Replikation läuft innerhalb von 6 Stunden ab, wobei ca. 10.000 neue Kopien gebildet werden. An den jeweiligen Enden enstehen Brüche an den kovalenten Bindungen, wodurch scheinbar 3' Enden enstehen, die als Primer dienen. Danach läuft die Synthese ähnlich der der Parvoviren ab.

Die Bildung neuer viraler Genome ist für die Entstehung der intermediären und späten Proteine von Bedeutung. Sowohl die Promotor- wie auch die Terminationssequenz ist unterschiedlich, was eben zu diesen späten Syntheseprodukten führt. Sie sind in ihrer Mehrzahl Strukturproteine, aber auch Enzyme, die ins Capsid verpackt werden (siehe mitgeführte Proteine) bzw. für die Freisetzung des Virions von Bedeutung sind.

Zusammenbau

Der Zusammenbau geschieht im Zytoplasma, wo sich in granulär erscheinenden Bezirken Membranfragmente mit den Nucleoproteinkomplexen aneinanderlagern. Um diese schließt sich eine Doppelmembran aus zellulären Bestandteilen. In die Peripherie verdrängt, knospt das Virus in Golgi-Vesikel, die die äußere Hülle darstellen, das Virus zur Zellmembran transportieren und sie dann ausschleusen.